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【目的】探究金沙江软刺裸裂尻鱼繁殖特性。【方法】2017年6月-2022年7月在金沙江干支流共收集软刺裸裂尻鱼样本(Schizopygopsis malacanthus)677尾，采用常规石蜡组织切片技术、耳石日轮技术和生长推算等方法对其繁殖特性进行研究。【结果】繁殖季节达到性成熟个体雌雄可以利用臀鳍倒钩进行区分，雄性臀鳍和躯干存在珠星;雌雄性比为1.36∶1，与1∶1存在显著性差异(χ²=10.276，P<0.05);金沙江群体雌雄鱼初次性成熟体长和年龄分别是13.88 cm和4.09龄、9.88 cm和3.07龄，雅砻江群体雌雄鱼初次性成熟体长和年龄分别是14.01 cm和4.18龄、10.53 cm和3.08龄;绝对繁殖力为1176~9342粒，相对繁殖力为15.7~58.8粒/g，繁殖力与体长和体重均成正相关;利用微耳石推算出雅砻江曲入河样本繁殖时间约为2-5月;软刺裸裂尻鱼卵径分布呈现多峰型，卵巢中存在4个时相的卵母细胞，为分批产卵类型。【结论】金沙江流域软刺裸裂尻鱼具有的分批产卵、繁殖时间长、雌性群体数量大于雄性、初次性成熟年龄和体长较小、卵径大等特征，能为保证其群体快速繁衍，维系较大种群数量提供保障，这也可能是其在金沙江水系广泛分布的原因。
论文《金沙江软刺裸裂尻鱼繁殖特性研究》发表在《四川农业大学学报》，版权归《四川农业大学学报》所有。本文来自网络平台，仅供参考。
关键词：金沙江;软刺裸裂尻鱼;繁殖特性;产卵类型
引言
印度板块和亚欧板块的剧烈碰撞导致了青藏高原的不断抬升[1]，这一地质事件致使青藏高原从温暖湿润的环境变为了干燥寒冷的环境，随着海拔的升高，水温降低，水流更为湍急，冬季的冰期最长可达6个月，同时还存在饵料匮乏和强紫外线等因素，种种因素对生活在此的裂腹鱼类的生存繁衍产生了严重的影响[2]。为适应青藏高原极端环境条件，保证种群生存繁衍，裂腹鱼类采取了多种繁殖策略。哲古错高原裸鲤(Gymnocypris waddelli)[3]秋季雌雄比为1.63∶1，春季雌雄比为2.85∶1，统一表现为雌性个体多于雄性，推测其对种群提高繁殖效率、维护种群数量较为有益。大多数高度特化等级裂腹鱼在冰期结束后就开始繁殖，此时的水温约3℃，而非高度特化等级裂腹鱼则在水温达到10℃以上才开始繁殖[4]。杨汉运等[5]研究表明，高原裸鲤繁殖季节较长，可能会延长至8月份，而繁殖时间的延长则可以保证繁殖数量，进而保证整个种群的繁衍生息。兰格湖裸鲤(G.chui)[6]的研究发现，相对繁殖力越小，卵的体积越大、卵黄物质积累越多，这是为了抵御环境压力，保证物种延续。这些异于低海拔鱼类的繁殖策略是裂腹鱼类维持种群数量动态的重要手段，了解裂腹鱼类的繁殖生物学特征可以更好地保护野生资源，并为其他鱼类繁殖生物学研究提供参考。
软刺裸裂尻鱼(Schizopygopsis malacanthus)为高度特化等级裂腹鱼类，广泛分布于金沙江水系中，分布海拔跨度可达到3000 m左右。赵凯等[7]的研究表明，裂腹鱼亚科鱼类3个等级类群中，高度特化类群主要分布在青藏高原的核心地区和主要水系的上游河段，原始类群则主要分布在青藏高原边缘的低山地带，在高度特化类群与原始类群之间点缀分布着特化类群的裂腹鱼。经过课题组2019-2022年金沙江流域科研调查发现，软刺裸裂尻鱼在金沙江上游干支流、湖泊和雅砻江干支流中均有分布，相较于其他高度特化等级裂腹鱼而言，其分布跨越了原始等级、特化等级和高度特化等级裂腹鱼的分布集中区。如此广泛的分布表明其可能具有特殊的繁殖生物学策略，以适应于青藏高原环境。因此，本文以金沙江流域软刺裸裂尻鱼为研究对象，研究其繁殖生物学特性，旨在丰富其生物学资料，探究高原鱼类特有的繁殖策略，为其资源保护提供基础资料。
1 材料和方法
1.1 样本采集
2017年6月-2022年7月在金沙江干流(石渠县、江达县、巴塘县和白玉县等地)和金沙江支流雅砻江(德格县、甘孜县、炉霍县和雅江县等地)采集软刺裸裂尻鱼，采集方法为定置刺网(网目4~8 cm)和地笼(网目1 cm)。
表1 软刺裸裂尻鱼样本采集信息表
| 河流 | 县 | 乡镇 | 采样时间 | 经度 | 纬度 | 样本数量 |
| 金沙江干流 | 石渠 | 洛须 | 2019.7 - 2020.9 | E97°59'37.13″ | N32°27'45.12″ | 36 |
| 金沙江干流 | 江达 | 岗托 | 2019.7 - 2020.9 | E98°33'23.87″ | N31°33'47.62″ | 76 |
| 金沙江干流 | 巴塘 | 苏洼龙 | 2019.7 - 2020.9 | E99°4'13.33″ | N29°25'32.35″ | 24 |
| 金沙江干流 | 巴塘 | 竹巴龙 | 2019.7 - 2020.9 | E98°46'50.66″ | N31°14'36.44″ | 22 |
| 金沙江干流 | 白玉 | 金沙 | 2019.7 - 2020.9 | E98°57'30.74″ | N30°45'33.04″ | 22 |
| 金沙江干流 | 白玉 | 叶巴滩 | 2019.7 - 2020.9 | E99°0'51.31″ | N29°46'19.45″ | 36 |
| 藏曲 | 江达 | 同普 | 2019.7 - 2020.9 | E98°23'26.36″ | N31°35'21.00″ | 78 |
| 雅砻江干流 | 德格 | 浪多 | 2022.7 | E98°56'16.00″ | N32°19'29.27″ | 38 |
| 雅砻江干流 | 甘孜 | 贡隆 | 2022.7 | E99°49'57.78″ | N31°38'26.14″ | 70 |
| 鲜水河 | 炉霍 | 仁达 | 2022.7 | E100°50'49.48″| N31°13'13.05″ | 115 |
| 曲入河 | 雅江 | 普巴绒 | 2017.6 | E100°47'07.30″| N30°17'05.78″ | 132 |
| 霍曲河 | 雅江 | 麻郎措 | 2022.7 | E101°2'38.20″ | N29°44'30.03″ | 28 |
1.2 样本处理
样本采集后参照《中国动物志》《四川鱼类志》进行种类鉴定，测量其全长、体长和体重。测量后利用相机对鱼体整体拍照，观察其副性征。解剖后称量其性腺质量和空壳重量，并根据殷名称[8]的研究描述判断性别和性腺发育期。利用镊子挑取位于鱼体头部椭圆囊中微耳石用作年龄鉴定材料，放置在5 mL离心管中，酒精保存。取出成熟期(Ⅳ、Ⅴ期)卵巢，用10%的福尔马林溶液固定带回实验室。
将环氧树脂A胶和B胶按照3∶1配置，搅拌均匀后将其滴在载玻片上，再将成鱼微耳石放置在配置胶上进行固定。室温放置24 h后用水砂纸(3000和5000目)打磨，耳石打磨过程中需要在显微镜下镜检，磨至耳石核心区清晰，用水砂纸(7000目)抛光。打磨完成后，利用Leica Dc500数码照相系统进行拍照观察和年龄鉴定分析。
从曲入河采集仔稚鱼(n=132)、酒精固定后带回实验室，测量体长(L)和体重(W)。利用线粒体COⅠ基因作为分子标记，构建系统进化树鉴定该物种确为软刺裸裂尻鱼(图2)。然后于解剖镜下挑取仔稚鱼微耳石，利用环氧树脂固定后直接利用Leica Dc500数码照相系统进行拍照计数轮纹数。
1.3 研究方法
1.3.1 产卵类型
软刺裸裂尻鱼产卵类型主要是以卵径大小的分布和卵巢发育模式来判断。卵径大小分布选择Ⅳ期成熟的卵巢来测量，用10%中性福尔马林固定。在解剖镜下对卵粒进行拍照后测量卵径，每尾鱼100~150粒卵。将取出的成熟期性腺送成都里来生物科技有限公司进行常规石蜡组织切片和HE染色，并利用Leica Dc500数码照相系统进行拍照观察。
1.3.2 产卵时间
结合严太明等[9]所证实软刺裸裂尻鱼微耳石日轮沉积规律，利用耳石日轮技术，统计仔稚鱼微耳石的轮纹数和日龄，结合采样时间推算曲入河软刺裸裂尻鱼孵出时间。
1.3.3 初次性成熟体长及年龄
采用SL 50%的方法来确定群体的初次性成熟体长和年龄。分雌雄群体，按照体长每增加10 cm划分区段，将区段内成熟个体数(Ⅲ~Ⅵ期)占区段内的全部个体数的百分数作为该体长区段的性成熟个体比例。分雌雄将性成熟个体比例对体长数据进行逻辑斯蒂回归分析，公式如下：
[P=frac{1}{1+e^{-kleft(SL_{Tud}-SL_{so} ight)}} (1)]
式(1)中P为性成熟的个体在体长范围中所占的百分比;k为常数;SL_Tmid为体长区段的中间值;SL_50%为初次性成熟的平均体长。计算出性成熟体长后，将数值代入生长方程，求出初次性成熟年龄。
1.3.4 繁殖力
获取一定数量性腺发育为Ⅳ期的雌鱼，作为繁殖力研究对象进行怀卵量统计。具体做法是：称取卵巢重，分别从卵巢的前、中、后部随机取部分卵巢混合后称取1~5 g，以10%的福尔马林固定用于计数。计数时，只对卵黄沉积的卵粒(Ⅲ、Ⅳ时相卵母细胞)进行计数，获得每克卵巢所含卵粒数，并以此计算绝对和相对怀卵量。
[绝对怀卵量 =1 g 卵粒数 imes 卵巢重 (2)]
[相对怀卵量=绝对怀卵量/空壳重 (3)]
1.3.5 数据处理
利用卡方检验分析性比与1∶1的差异，显著性水平为P<0.05。拟合软刺裸裂尻鱼的绝对繁殖力和相对繁殖力线性关系，并进行t检验。利用Excel 2013进行数据的整理和分析，统计分析采用SPSS 20.0软件进行。使用Rstudio4.1.3、Adobe Illustrator 2020对图像进行分析和处理。
2 结果与分析
2.1 副性征
软刺裸裂尻鱼雌雄可以通过臀鳍形状进行判别：雌性的臀鳍呈椭圆叶状，末端略尖，边缘平滑无缺(图3a);雄鱼的臀鳍形状与雌鱼相似，但边缘有明显缺刻，且最后3枚分支鳍条有角质倒钩(图3b)。繁殖季节时达到性成熟的雄性在臀鳍和躯干部存在珠星，雌性无明显珠星。
2.2 性比
在采集到的450尾能确定年龄和性别的软刺裸裂尻鱼样本中，雌鱼259尾，雄鱼191尾，其性别比例为1.36∶1，群体中雌性多于雄性(图4)。经χ²检验，雌雄比例与1∶1存在显著性差异(χ²=10.276，P<0.05)。
2.3 性成熟体长与年龄
统计软刺裸裂尻鱼金沙江和雅砻江群体雌雄鱼不同体长区间段和年龄段性成熟比例，将其体长和年龄进行Logisitic拟合(见表2)。拟合后推算出金沙江群体雌雄鱼初次性成熟体长和年龄分别是13.88 cm和4.09龄、9.88 cm和3.07龄(图5a、b);雅砻江群体雌雄鱼初次性成熟体长和年龄分别是14.01 cm和4.18龄、10.53 cm和3.08龄(图5c、d)。
表2 软刺裸裂尻金沙江和雅砻江群体雌雄初次性成熟体长与年龄
| 群体 | 雌性 | | 雄性 | |
| | 初次性成熟体长(cm) | 初次性成熟年龄(龄) | 初次性成熟体长(cm) | 初次性成熟年龄(龄) |
| 金沙江干流 | 13.88(n=171) | 4.09(n=115) | 9.88(n=123) | 3.07(n=84) |
| | P=1/[1+e^(-0.6419(SL-13.88))] | G=1/[1+e^(-1.160(T-4.09))] | P=1/[1+e^(-0.688(SL-9.882))] | G=1/[1+e^(-1.467(T-3.071))] |
| 雅砻江 | 14.01(n=144) | 4.18(n=144) | 10.53(n=107) | 3.08(n=107) |
| | P=1/[1+e^(-0.4570(SL-14.01))] | G=1/[1+e^(-1.458(T-4.179))] | P=1/[1+e^(-0.4509(SL-10.53))] | G=1/[1+e^(-1.395(T-3.048))] |
2.4 繁殖力分析
统计结果显示，41尾性腺发育为Ⅳ期的雌性个体(样本来自于同普乡和岗托镇)体长范围为9.2~29.7 cm，绝对繁殖力为1176~9342粒，相对繁殖力为15.7~58.8粒/g。使用直线式函数拟合的软刺裸裂尻鱼的绝对繁殖力(F)与体长(L)、体重(W)的关系式为：F=375.3L-4688(n=41，R²=0.8008，P<0.01);F=15.07W+1041(n=41，R²=0.7722，P<0.01)，表明其绝对繁殖力与体长、体重呈线性相关，随体长和体重的增加而增加(图6)。
2.5 产卵类型
对软刺裸裂尻鱼2020年6月和2020年9月样本中的Ⅳ期性腺卵粒的卵径进行测量后发现，6月卵径呈现双峰型(图7a)，而9月则呈现单峰型(图7b)，推测其在6月到9月可能呈现一个连续产卵的模式。结合软刺裸裂尻鱼成熟期卵巢来看，其Ⅳ~Ⅴ期的卵巢中不仅存在Ⅳ~Ⅴ时相的卵母细胞，同时也存在Ⅱ~Ⅲ时相的卵母细胞(图7c、d)，表明软刺裸裂尻鱼卵巢产卵类型为分批同步产卵类型，在繁殖季节内连续分批次产卵。
2.6 出膜时间
统计结果表明，曲入河软刺裸裂尻鱼微耳石样本(n=132)轮纹数的范围为15~97。据此，结合采样时间及轮纹沉积规律推算出软刺裸裂尻鱼仔稚鱼日龄范围为15~97 d，孵化日期为2月27日-5月20日，历时82 d。出膜高峰期在4月21-30日，占样本量的30.3%(图8)。
3 讨论
本文对金沙江水系中广泛分布的软刺裸裂尻鱼的繁殖生物学特性的研究结果表明，软刺裸裂尻鱼卵巢发育状态为非同步发育，卵径分布为明显的多峰型。结合野外调查以及访问结果可综合推断，软刺裸裂尻鱼产卵类型属于分批同步产卵类型，与宝兴裸裂尻鱼(S. malacanthus baoxingensis)、大渡软刺裸裂尻鱼(Schizopygopsis malacanthus chengi)、双须叶须鱼(Ptychobarbus dipogon)、纳木错裸鲤[10](G. namensis)和尖裸鲤[11](Oxygymnocypris stewarti)等的产卵类型一致。这种产卵类型使得鱼类可以在繁殖期间多次产卵，相较于一次性产卵鱼类，可以大大增加后代成活的数量，从而能对群体形成有效的补充，这是一种环境适应性的表现，能尽可能地提高种群的生存能力。利用耳石日轮技术推算出曲入河软刺裸裂尻鱼仔稚鱼孵出期为2月份到5月份，结合野外调查发现，在6月份和9月份软刺裸裂尻鱼也存在繁殖活动，如此长的繁殖季节对于种群数量补充具有重要意义。这些差异可能与水温有很大关系，水温被认为是影响许多鲤科鱼类内源性繁殖节律的主要环境因素之一[12]。
种群性比可以表现出种群结构的特点与变化，同时，性比也会影响鱼类个体的繁殖习性，间接地影响种群数量的变化。软刺裸裂尻鱼雌雄性别为1.36∶1，雌性数量显著高于雄性，这与其他裂腹鱼类的研究结果相似。青海湖裸鲤(G. przewalskii)在20世纪60年代雌雄比为1.7∶1，80年代雌雄比为3.7∶1[13];青海湖裸鲤一直是雌性个体数量大于雄性个体数量[14]。哲古错高原裸鲤[3]秋季雌雄比为1.63∶1，春季雌雄比为2.85∶1，均表现为雌性个体多于雄性。这些结果表明，雌性占据较大优势通常是种群增加和维持种群数量的生物学策略[15]。N. Ospina-Álvarez等[16]研究表明，在鱼类种群中，若雄性个体比例较高，可能会影响种群结构，进而降低种群繁殖潜力。种群性比既与该种鱼特性有关，又受到水域环境变化的影响。在高原环境条件下，鱼类生存压力大，种群中雌性多，在相对稳定的怀卵量的情况下，种群繁殖力将增加，这可能是软刺裸裂尻鱼提高繁殖效率，维护种群数量的适应策略。
鱼类性成熟时间决定了其种群的繁殖潜力。高原环境中水温较低，饵料条件相对较差，这样的环境使得生活在此的裂腹鱼类生长速率相对较慢，同时也对鱼类初次性成熟体长和年龄产生影响[17]。金沙江干流软刺裸裂尻鱼雌性初次性成熟体长和年龄约为14 cm/4龄，而雄性初次性成熟体长和年龄约为10 cm/3龄。相较于同属中拉萨裸裂尻鱼[17](S.younghusbandi)(雌性7.1龄，雄性4.4龄)和宝兴裸裂尻鱼[18](雄性7.0龄，雌性10.0龄)较小，而与绰斯甲河大渡软刺裸裂尻鱼[19](S. malacanthus chengi)相差不大(雌性4龄，雄性2龄)。拉萨裸裂尻鱼和宝兴裸裂尻鱼初次性成熟个体较小，而年龄较大，这与其生活在相对稳定的高山水域，饵料丰度低有关。本文中，软刺裸裂尻鱼初次性成熟个体较小，年龄也较小，这就为其快速繁殖下一代提供了条件，这也是其适应高原环境条件以达到维系种群快速更新的繁殖策略。此外，对金沙江和雅砻江群体的初次性成熟体长和年龄进行对比分析发现，雌雄个体无论是在初次性成熟体长，还是在初次性成熟年龄方面均相差不大，雅砻江属金沙江支流，同属高原河流，海拔跨度较大，两条河流并列自北向南流，其生存环境存在一定的类似，这可能是导致其性成熟体长和年龄差异不大的原因。
鱼类繁殖力是估算鱼类种群潜力的基础，体现了物种或种群对环境变动的适应性特征[20]。本文研究的金沙江流域软刺裸裂尻鱼雌鱼平均绝对繁殖力为(3222±1783.8)粒/尾，平均相对繁殖力为(29.9±9.4)粒/g，与宝兴裸裂尻鱼[(2311±857)粒/尾]、大渡软刺裸裂尻鱼(2659粒/尾)以及双须叶须鱼[21]相近，而明显低于热裸裂尻鱼[(7685±3526.66)粒/尾]、拉萨裸裂尻鱼[(18682±9038)粒/尾]、尖裸鲤(34211粒/尾)[22]和花斑裸鲤(G.eckloni)(4万粒/尾)。这表明软刺裸裂尻鱼繁殖力在裂腹鱼类中处于较低水平。与大渡软刺裸裂尻鱼和宝兴裸裂尻鱼类似，软刺裸裂尻鱼也属于分批产卵类型，繁殖时间较长，其在一年中多次产卵，故造成其绝对繁殖力相对较低。热裸裂尻鱼(S.thermalis)[23]和拉萨裸裂尻鱼均为同步产卵类型，每年繁殖1次，且拉萨裸裂尻鱼繁殖时间短，主要为3-4月，为保证其种群繁衍，因而繁殖力相对较大。另外，鱼类的繁殖力还可能与食物[24]和水温[25]相关，高原河流中水温低、食物贫乏，生长季节短暂，软刺裸裂尻鱼的卵径[(4.3±0.9)mm]较大，卵黄物质积累较多[26]，这保证其可以为后代胚胎发育提供良好的内源性营养，最大程度上保证子代的成活率，提高种群的生存能力，这在兰格湖裸鲤[6]中也有相似的发现。
4 结论
软刺裸裂尻鱼产卵类型为分批同步产卵类型，在繁殖季节内多次产卵，繁殖期长，雌性较雄性数量多，有利于提高繁殖成功率;初次性成熟年龄和体长较小，保证种群快速补充;卵粒大，卵黄充足，提高子代存活率。这样一系列的繁殖策略可能是软刺裸裂尻鱼适应高原环境条件并且在金沙江水系广泛分布的主要原因。
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